Обычно лист состоит из черешка и листовой пластинки. Такие листья называют черешковыми. У некоторых растений в основании черешка образуются парные плоские листовидные структуры — прилистники.

Место прикрепления листа к стеблю называют основанием. У черешкового листа основание представляет собой расширенную часть черешка.

Сидячий лист — лист, не имеющий черешка. Его основание — это часть листовой пластинки.

Основание листа может разрастаться и принимать вид трубочки (влагалища), защищающей пазушные почки и вставочную меристему (образовательную ткань) стебля. Такие листья называют влагалищными.

Классификация листьев по типу прикрепления к стеблю

Простые и сложные листья

У простых листьев одна листовая пластинка; сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок — листочков, каждый из которых имеет свой собственный черешок, прикрепляющийся к общему черешку.

По форме листовые пластинки бывают округлые, овальные, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и др.

Форма края листовой пластинки: 1 — цельнокрайный; 2 — реснитчатый; 3 — пильчатый; 4 — зубчатый; 5 — струговидный; 6 — городчатый; 7 — волнистый; 8 — выемчатый

Классификация листьев по количеству листовых пластинок

В зависимости от числа и расположения листовых пластинок выделяют несколько типов сложных листьев:

• парноперистосложные — листья, у которых от черешка отходят парные листовые пластинки (гледичия, карагана, мышиный горошек);
• непарноперистосложные — листья, у которых кроме парных есть ещё непарный концевой листок (белая акация, рябина, ясень);
• тройчатосложные — листья, у которых от черешка отходят три листовые пластинки (кислица, клевер, земляника);
• пальчатосложные — листья, у которых от черешка радиально расходится более трёх листовых пластинок (конский каштан, люпин, девичий виноград).

Сложные листья: 1 — непарноперистосложный; 2 — парноперистосложный; 3 — пальчатосложный; 4 — тройчатосложный; 5 — дваждытройчатосложный; 6 — дваждыперистосложный

Жилкование

Жилки — это сосудисто-волокнистые пучки, осуществляющие транспорт веществ в листовой пластинке. Расположение жилок в листовой пластинке называют жилкованием.

 Жилкование листьев

Параллельное и дуговидное (или дуговое) жилкование характерно для однодольных растений. В листовую пластинку входят сразу несколько жилок, которые проходят вдоль всего листа не пересекаясь. Если пластинка узкая, они идут параллельно друг другу (пшеница, кукуруза). Если же листовая пластинка широкая, жилки принимают дугообразную форму (ландыш, лилия).

Пальчатое и перистое жилкование часто объединяют под названием сетчатое, оно характерно для двудольных растений.

Бывают и исключения: листья подорожника, относящегося к двудольным, имеют дуговидно расположенные жилки, а листья вороньего глаза (однодольного растения) — перистое жилкование.

Покровы листа

Со всех сторон лист окружён покровной тканью — кожицей (эпидермой).

Кожица состоит из одного слоя плотно сомкнутых живых клеток, межклетников между ними нет. Наружные стенки покровных клеток утолщены и выделяют особые воскоподобные вещества, образующие кутикулу. Основная функция покровных клеток и кутикулы— защита листа от повреждений, избыточного испарения (транспирации), проникновения вирусных частиц, бактерий, спор грибов.

Кроме кожицы и кутикулы лист может быть покрыт сверху восковым слоем. Этот слой служит дополнительной защитой от излишнего испарения. Наличие и толщина слоёв кутикулы и воска зависят от условий среды обитания растений: чем суше и жарче климат, тем больше местных видов растений имеют восковой налёт на листьях. По этой же причине на верхней стороне листа кутикула и восковой налёт обычно толще, чем на нижней.

Эпидермис практически непроницаем для газов. Газообмен и испарение воды (транспирация) осуществляются главным образом через устьица.

Устьичный аппарат

Устьице — это пора в кожице листа. Оно состоит из пары замыкающих клеток, которые содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу. Их клеточные стенки утолщены неравномерно: прилегающие друг к другу участки стенок более толстые. Когда растение испытывает недостаток влаги, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу. Когда воды в замыкающих клетках много, они увеличиваются в объёме, их более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь. Так между замыкающими клетками появляется отверстие. Оно называется устьичной щелью. Щель может расширяться и сужаться, регулируя испарение воды и газообмен.

Под устьичной щелью расположен крупный межклетник — воздушная полость, окружённая клетками мякоти листа. Воздух проникает внутрь листа через открытые устьица и используется в процессах фотосинтеза и дыхания. Кислород, который в процессе фотосинтеза в избытке производится внутренними клетками листа, выделяется в окружающую среду тоже через устьичные щели. Таким же образом через поры выделяется водяной пар: происходит испарение воды.

Клетки кожицы, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (околоустьичных). Они тоже принимают участие в работе замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют согласованно работающую структуру — устьичный аппарат.

Расположение устьиц у разных видов различно. Чаще всего они находятся только на нижней стороне листа. У многих злаков устьица можно обнаружить на обеих сторонах вертикально ориентированных листьев. У большинства водных растений с плавающими листьями устьица есть только на верхней стороне листьев.

Мезофилл — фотосинтезирующая ткань листа

Почти всё внутреннее пространство листа за исключением жилок занимает основная ткань (паренхима). Её ещё называют мезофиллом (от др.-греч. mesos [ме́зос] — «средний» и phyllon [фи́ллон] — «лист»). Он обычно состоит из двух слоёв фотосинтезирующей ткани: столбчатой (палисадной) паренхимы и губчатой паренхимы.

Столбчатый мезофилл, как правило, расположен под верхним слоем кожицы и состоит из вертикально вытянутых клеток, плотно прижатых друг к другу и содержащих большое количество хлорофилла. Столбчатый мезофилл является основной фотосинтезирующей тканью листа.

Губчатый мезофилл залегает ниже столбчатого и состоит из рыхло расположенных фотосинтезирующих клеток с большими межклетниками, которые способствуют свободному газообмену с внешней средой. Таким образом, через устьица и межклетники губчатого мезофилла углекислый газ поступает к клеткам столбчатого, а кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, свободно выходит из листа в атмосферу. За счёт рыхлости губчатого мезофилла площадь поверхности его клеток значительно больше площади поверхности листа. Такое строение основной ткани способствует лучшему газообмену и высокой интенсивности фотосинтеза.

У растений умеренной зоны, не испытывающих недостатка влаги, столбчатый мезофилл располагается с верхней стороны листа, а губчатый — с нижней. У засухоустойчивых растений степей и жарких пустынь столбчатый мезофилл располагается как с верхней, так и с нижней стороны листовой пластинки.

Проводящая ткань составляет основу жилок листа. При этом сосуды древесины (ксилемы) находятся в верхней, а ситовидные трубки (флоэма) — в нижней части проводящего пучка.

Сосудистые пучки непосредственно не контактируют с мякотью листа, а окружены клетками обкладки — слоем плотно сомкнутых клеток основной ткани (паренхимы). Эти клетки вытянуты вдоль жилок и не содержат хлорофилла. Опыты показали, что продукты фотосинтеза из губчатого мезофилла поступают сначала в клетки обкладки, а затем перемещаются по ним до ситовидных трубок.

Кроме проводящей ткани в состав жилки входит механическая ткань: лубяные и древесинные волокна, придающие листовой пластинке прочность и упругость.

Механическая ткань листа

Механическая ткань располагается в листе, главным образом в жилках и черешках, параллельно проводящим пучкам. Она может залегать или только снизу (под ситовидными трубками), или сверху и снизу в виде двух тяжей (над сосудами и под ситовидными трубками), или окружая сосудистый пучок со всех сторон.

Механическая ткань образует каркас листа. Клетки этой ткани имеют утолщённую клеточную стенку; они могут быть живыми или мёртвыми. Её функция — механическая поддержка проводящих пучков и паренхимы листа, обеспечение его упругости и противостояния излому.

Функции листа

Листья выполняют три основные функции:

1) синтез органических веществ с использованием энергии солнечного света — фотосинтез;

2) дыхание;

3) испарение воды — транспирацию.

Синтез органических веществ

Используя энергию солнечного света, а также молекулы углекислого газа и воды, растения способны создавать (синтезировать) органические вещества. Этот процесс называют фотосинтезом (от др.-греч. phos , род. падеж photos [фо́тос] — «свет» и synthesis [си́нтезис] — «соединение»). Он происходит в особых органоидах клетки — хлоропластах. Хлоропласты имеют зелёную окраску, её даёт зелёный пигмент хлорофилл.

Больше всего хлоропластов содержится в клетках мякоти листа — мезофилле. Следовательно, именно листья отвечают за образование органических веществ в организме растения, а фотосинтез является главной функцией листа.

Вода по проводящей системе растения поднимается от корней к листьям и поступает в клетки мезофилла — паренхимы листьев. Углекислый газ, содержащийся в воздухе, через открытые устьица поступает в межклетники губчатой паренхимы листа, а оттуда — в клетки столбчатой паренхимы, где наиболее интенсивно происходит процесс фотосинтеза. Пигмент хлорофилл способен улавливать солнечную энергию и направлять её на преобразование молекул неорганических веществ (углекислого газа и воды) и синтез органического вещества (глюкозы).

Глюкоза — углевод, один из видов сахаров. Это органическое вещество, богатое энергией, перемещается по ситовидным трубкам проводящей системы из листьев ко всем органам растения. Далее глюкоза подвергается дальнейшим преобразованиям: превращается в углевод крахмал и откладывается про запас, или способствует синтезу других органических веществ (например, белков и жиров), или отдаёт энергию на нужды клетки.

Кислород — побочный продукт фотосинтеза. В том количестве, в котором он производится в этом процессе, кислород растению не нужен. Лишь небольшое количество произведённого кислорода может использоваться растением для дыхания. Поэтому большая часть кислорода, образовавшегося в процессе фотосинтеза, выделяется в окружающее пространство. Из клеток мезофилла лишние молекулы кислорода проникают в межклеточные пространства губчатой ткани, а оттуда через устьичные щели выходят наружу. Таким образом, растения обогащают кислородом воздух, который используют для дыхания все живые организмы, в том числе человек.

Значение фотосинтеза

• Синтез органических веществ для организма растения и всех организмов планеты.
• Выделение кислорода в атмосферу Земли.

Дыхание

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода — днём и ночью. Полученный в процессе дыхания кислород расходуется растением на расщепление (окисление) богатых энергией органических соединений. В результате расщепления энергия высвобождается, и образуется углекислый газ. Затем энергия расходуется на процессы жизнедеятельности растительного организма, а углекислый газ выделяется через устьица в окружающую среду.

Интенсивность дыхания обусловлена потребностями роста и развития растений. Особенно активен процесс дыхания в молодых тканях и органах растения. Много кислорода требуется для деления и роста клеток, образования цветков и плодов. По окончании роста, с пожелтением листьев и особенно в зимнее время интенсивность дыхания заметно снижается, но не прекращается.

Процесс дыхания противоположен процессу фотосинтеза.

Сравнительная характеристика процессов фотосинтеза и дыхания

Испарение воды (транспирация)

Количество воды, испаряемой растением, зачастую во много раз превосходит объём воды, содержащейся в нём самом. К. А. Тимирязев назвал транспирацию «необходимым физиологическим злом». Если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то в первом случае транспирация будет значительно меньшей. При этом прирост растений в обоих случаях будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше.

Значение транспирации

• Терморегуляция

Транспирация защищает растение от перегрева. Температура живого, испаряющего воду (транспирирующего) листа на несколько градусов ниже температуры завядшего. Перегрев растительных тканей вызывает разрушение хлоропластов и резко снижает процесс фотосинтеза. Оптимальная для фотосинтеза температура — 20–25 °С. Именно благодаря способности активно испарять влагу с поверхности листьев растения из жарких стран способны переносить высокую температуру.

• Минеральное (корневое) питание растения

Транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворёнными минеральными веществами из корневой системы к надземным органам растения.

• Транспорт веществ в растении (саморегуляция и обмен веществ)

Постоянный ток воды и растворённых в ней веществ по элементам проводящей системы связывает все органы растения в единое целое, позволяя растению функционировать как саморегулирующейся биосистеме.

Иногда листья помимо основных (или взамен их) начинают выполнять дополнительные функции. В этом случае часто они видоизменяются, превращаясь в усики, колючки, запасающие органы, ловчие аппараты.

• Опорная функция

У многих лазящих растений часть листьев превращается в усики.

• Защитная функция

У других растений лист превращается в колючку (кактусы), выполняя защитную функцию. Такие видоизменённые листья не могут выполнять функции фотосинтеза.

• Запасающая функция

В ряде случаев листья берут на себя запасающую функцию. В этом случае происходит разрастание мезофилла, внутренние его слои не получают света и не фотосинтезируют, но в них могут накапливаться питательные вещества (капуста) или вода (толстянка, алоэ).

• Дополнительное азотное питание

Интересную группу представляют собой ловчие листья насекомоядных растений. Как правило, такие растения произрастают в условиях дефицита азотного питания (болотные и эпифитные растения). Нехватку азота они компенсируют, переваривая насекомых, для ловли которых приспособлены их листья. У росянок поверхность листьев образует многочисленные выросты, на концах которых выделяются капли вязкой жидкости, содержащей пищеварительные ферменты, которые расщепляют белки. Насекомое, севшее на такой лист, прилипает, а лист сворачивается, смачивает добычу пищеварительным соком и переваривает её. Образующиеся в результате расщепления белков аминокислоты всасываются листьями и служат источником необходимого растению азота.

У других насекомоядных растений, например у венериной мухоловки, листья способны достаточно быстро сворачиваться по средней жилке при прикосновении к их верхней поверхности. При этом насекомое оказывается зажатым в «клетке», образуемой сомкнувшимися краевыми зубцами листа. Со временем насекомое умирает и переваривается растением.

Ловчие листья хищных растений обычно содержат хлорофилл и участвуют в фотосинтезе.