Класс Земноводные

Земноводные, или Амфибии — первая группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной.

Происхождение земноводных

В середине девонского периода (около 385 млн лет назад) на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными:

тёплый и влажный климат;
наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных);
снижение содержания в воде кислорода (он тратился на окисление большого количества органики в водоёмах): появление у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом.

Основные ароморфозы:

пятипалые конечности для передвижения по суше;
легочное дыхание.

Предками древних амфибий, скорее всего, являлись древние, ныне вымершие кистеперые рыбы (рипидистии).

Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик («рыбоног»), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными:

укороченный череп;
относительно подвижная голова;
наличие локтевого и плечевого суставов.

Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды.

Ихтиостегиды — первые амфибии, появившиеся в пресных водоёмах в конце девона. Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными:

рудименты жаберной крышки;
рыбий хвост;
рыбья чешуя;
парные пятипалые конечности наземных позвоночных.

Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу.

Стегоцефалы (панцирно-головые) появились в засушливый девонский период. Они имели сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Панцирь защищал их от высыхания, но препятствовал кожному дыханию и затруднял передвижение по суше.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Общая характеристика класса Земноводные

Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с тёплым и влажным климатом.

Живут вблизи водоёмов: размножаются в воде.

Тело подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.

Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.

Скелет земноводных

Голова подвижно соединена с туловищем.

Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

У всех земноводных единственный шейный позвонок подвижно прикрепляется к затылочному отделу черепа, что обеспечивает некоторую подвижность головы.

К туловищным позвонкам прикрепляются короткие рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют).

Грудной клетки нет.

Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом.

У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость — уростиль.

Плоский и широкий череп защищает головной мозг и соединён с позвоночником затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс: парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной.

Скелет передних конечностей: плечо (плечевая кость), предплечье (лучевая и локтевая кости) и кисть (кости запястья, пясти и фаланг пальцев).

Тазовый пояс: сросшиеся парные подвздошные, седалищные и лобковые кости.

Скелет задних конечностей: бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются, все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для прыгания.

Скелет лягушки

Внутреннее строение земноводных

Нервная система: передний мозг земноводных развит сильнее, чем у рыб, и разделён на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью.
Органы чувств. Глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты.
В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной.
Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.
Кровеносная система: замкнутая. Два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (лёгочный). Сердце трёхкамерное: два предсердия, один желудочек. По артериям большого круга кровообращения течёт смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью. Холоднокровные (пойкилотермные). У личинок один круг кровообращения и двухкамерное сердце (как у рыб).

Органы дыхания взрослых животных — кожа и лёгкие, у личинок — жабры.
Пищеварительная система. Земноводные — хищники.
С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка — основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплён к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу.
Появляются слюнные железы (отсутствовали у рыб), секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу.
Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака — общий для пищеварительной, выделительной и половой системы.
Внутреннее строение лягушки
Выделительная система: парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена — мочевина. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением её через кожу.
Половая система: раздельнополые.
Половые железы парные. У самок: парные яичники и парные яйцеводы, впадающие в клоаку. У самцов: парные семенники и парные семявыводящие каналы, впадающие в мочеточники.
Оплодотворение внешнее, в воде.
Размножение: амфибии, как и рыбы, откладывают икру. Икринки земноводных не имеют оболочек, защищающих их от высыхания, и способны развиваться только в воде.
Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки — головастика. Головастик — типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймлённого перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.

Метаморфоз лягушки

Некоторые виды, например амбистома, всю жизнь остаются в личиночном состоянии, в нём они и размножаются.

Неотения — способность размножаться на личиночной стадии развития.

Разнообразие земноводных и их значение

Класс Земноводные, или Амфибии

Отряд Бесхвостые земноводные

Представители: жерлянки, чесночницы, крестовки, жабы, квакши и лягушки.

Бесхвостые обладают широким бесхвостым телом с очень короткой шеей, короткими передними и длинными задними конечностями.

Отряд Хвостатые земноводные

Представители: саламандры, тритоны, углозубы, лягушкозубы, амбистомы, протеи.

Хвостатые имеют вытянутое тело с довольно длинным хвостом, маленькой головой и четырьмя приблизительно одинаковыми длинными конечностями. У некоторых хвостатых земноводных конечности непропорционально малы или настолько редуцированы, что теряют опорную функцию.

Отряд Безногие земноводные

Представители: червяги.

Для безногих амфибий характерно безногое змеевидное тело, обычно с поперечными перехватами, напоминающими членики червя.