Голосеменные

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

Царство: Растения

Подцарство: Высшие растения

Семенные растения

Отдел: Голосеменные

Классы:

• Гинкговые,
• Гнетовые,
• Саговниковые (Цикадовые),
• Хвойные.

1000 видов, 88 родов, 14 семейств.

ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

• Гаметофит редуцирован и расположен внутри спорофита (у споровых растений гаметофит не защищен и очень легко высыхает).
• Мужские гаметы семенных растений обычно неподвижны (искл. Гинкговые и Цикадовые) и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зёрнами. В отличие от споровых растений, семенным для оплодотворения не нужна вода.
• Развиваясь внутри семени, зародыш защищён и обеспечен питательными веществами.
• Эпидерма наземных органов, и в особенности эпидерма листьев, пронизана устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой.

Важнейшим ароморфозом в эволюции растений стало появление семенного размножения. Это произошло путём дальнейшего уменьшения доли гаплоидной стадии (гаметофита) в жизненном цикле. При этом гаметофит не существует у семенных растений как самостоятельный организм, а развивается внутри специализированных органов диплоидного спорофита. Происходящее в этих органах оплодотворение яйцеклетки приводит к возникновению зиготы, развивающейся на материнском растении в новый организм, снабжённый запасом питательных веществ и окружённый защитной оболочкой. Такая структура называется семя. В настоящее время семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные.

У голосеменных семена развиваются на поверхности спорофилла (спороносного листа) и защищаются путём смыкания спорофиллов. У покрытосеменных образуется плод, внутри которого развиваются семена.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ

1. Возникли в позднем карбоне (около 319 млн лет назад).
2. Распространены во всех широтах.
3. В отличие от споровых растений, приспособлены к сухим местообитаниям, так как для оплодотворения не нужна вода.
4. Размножаются семенами. Поскольку в семени имеется запас питательных веществ, этот способ размножения дает преимущество по сравнению с размножением спорами.
5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
6. Имеются многоклеточные женские половые органы — архегонии, расположенные внутри семязачатка. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном.
7. Для голосеменных характерно наличие длительно функционирующего камбия, который формирует ксилему, или древесину, обладающую большой механической прочностью за счет лигнификации (накопления лигнина), и флоэму, или луб. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы.
8. Наличие главного корня и стержневой корневой системы также позволяет существовать крупным древесным формам.
9. Жизненные формы: в основном деревья и кустарники, у отдельных групп наблюдаются специфические жизненные формы, как, например, у вельвичии удивительной.
10. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально, то есть являются результатом работы одной и той же верхушечной меристемы.

    
    

Наиболее распространённой группой голосеменных являются хвойные. Эти растения широко распространены в умеренной и субтропической зоне. Это крупные деревья (ель, сосна, кипарис, секвойя) или кустарники (можжевельник, туя). В древесине у них отсутствуют сосуды, а есть только трахеиды. Для хвойных характерно выделение смолы и наличие смоляных ходов в тканях.

Листья у них претерпели существенные изменения, превратившись в хвоинки. У них уменьшилась в ширину листовая пластинка, её края загнулись вверх, образовав в центре желобок, в котором находятся немногочисленные устьица. У хвоинки толстая восковая кутикула, в которую погружены отверстия устьиц. Всё это позволяет хвойным экономно испарять воду, что сделало их обитателями сухих субтропиков и северных лесов, где вода значительную часть года недоступна из-за низких температур. У проростков сосны хвоинки расположены спирально по одному. У взрослых растений они собраны в пучки, каждый из которых содержит строго определённое число хвоинок, специфичное для вида (от 1 до 8). Пучок хвоинок представляет собой укороченный побег.

К хвойным относятся самые высокие растения на Земле — секвойи и секвойядендроны (также веллингтония, или мамонтово дерево). Они могут достигать до 100 м высотой и 10−12 м в диаметре. Старейшая на данный момент гигантская секвойя имеет возраст 3200 лет, достоверно установленный по годовым кольцам, хотя возраст некоторых из ныне живущих деревьев оценивается в 3500 лет. Недавно считалось, что секвойядендроны могут жить и до 4−6 тыс. лет, но к настоящему времени эти сведения считаются неподтверждёнными.

Секвойядендрорн

Жизненный цикл хвойных на примере сосны

Весной на молодых побегах сосны или ели образуются шишки.

Мужские и женские шишки у сосны образуются на одних и тех же растениях. Мужские шишки обычно  располагаются на нижних ветвях, а женские — на верхних, либо они образуются на одних и тех же ветвях, но женские ближе к концам.

Мужские шишки окрашены в жёлтый цвет. На их чешуях образуются микроспорангии, в которых в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора делится митозом, образуя две неравные клетки. Одна из них, большего размера, называется вегетативной (сифоногенной) клеткой. Она образует двойную оболочку и две воздушные камеры между оболочками, делающие пыльцевое зерно более лёгким. Вторая клетка, меньшего размера, находится внутри первой и называется генеративной клеткой. Она ещё раз делится митозом, образуя два безжгутиковых спермия. Так образуется пыльцевое зерно.

Красноватые женские шишки устроены более сложно. Их чешуи представляют собой целые видоизменённые укороченные побеги, где в пазухе стерильной кроющей чешуи находится семенная чешуя с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенные чешуи впоследствии одревесневают.  Чешуи расположены спирально вокруг оси шишки.

Семязачаток имеет покровы с микропиле — отверстием для проникновения пыльцевой трубки, обращённым к основанию чешуи. Внутри семязачатка находится ткань нуцеллуса, в которой материнские клетки делятся мейозом (уже после опыления). Из 4 образовавшихся гаплоидных клеток три отмирают, а одна несколько раз делится митозом и даёт начало женскому гаметофиту. На каждой чешуе формируется один гаметофит, который образует два архегония. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых — 25, у кипариса — до 200). Формирование женского гаметофита у сосны происходит с паузой на период покоя продолжительностью более года и завершается уже после опыления.

Для оплодотворения пыльцевое зерно должно попасть на чешую женской шишки. Это процесс называется опылением. У голосеменных пыльца переносится ветром. Опыление происходит весной. При этом пыльца прилипает к капле жидкости, выделяемой семязачатком в области микропиле. После опыления чешуи шишки смыкаются, защищая развивающийся организм.

Попав на женскую шишку, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она растёт в направлении архегониев, и по ней перемещаются спермии. Когда пыльцевая трубка достигает архегония, её конец лопается, и спермии выходят в женский гаметофит.

В момент опыления мейоз в семязачатке еще не произошёл. Он завершается примерно через месяц после опыления, и начинается развитие женского гаметофита. Его развитие замедленное и может занимать еще 6−12 месяцев. Только примерно через 15 месяцев после опыления в женском гаметофите формируются архегонии. Теперь наконец всё готово к оплодотворению.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, второй погибает. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш нового диплоидного растения. Клетки женского гаметофита, разрастаясь, образуют гаплоидный эндосперм, содержащий запас питательных веществ для прорастания семени.

Снаружи семязачаток имеет покровы из клеток материнского организма, и из этих покровов формируется оболочка семени, называемая семенной кожурой. У большинства хвойных семя снабжается крылышком, помогающем ему переноситься ветром на большое расстояние.

Когда семя созревает, шишка раскрывается и семя выпадает. Это происходит обычно к концу второго года после опыления. Шишки устроены так, что раскрываются в сухую погоду, что способствует лучшему распространению семян. В благоприятных условиях (температура, влажность) семя прорастает, образуя новое растение. У ряда хвойных шишка в процессе развития семян разрастается, становясь сочной, её чешуи полностью срастаются, и образуется так называемая шишкоягода (можжевельник).

К хвойным относится целый ряд других растений, например, тис ягодный, а также ель, пихта, тсуга, псевдотсуга, можжевельник и кипарис.

Класс гинкговые

В основном это остатки древних групп голосеменных, которые господствовали на Земле в мезозойскую эру. Они пережили своих современников — динозавров, сохранившись в отдельных районах земли.

Гингко двухлопастный — единственный ныне существующий вид этого класса, в природе встречается только в некоторых районах Китая, однако благодаря оригинальной форме листьев широко распространён в садах и парках субтропиков. Другие представители этого рода вымерли в ледниковый период.

Класс цикадовые, или саговниковые

Саговники  встречаются в тропических лесах, сейчас это небольшие редко встречающиеся растения, а 60 млн лет назад их предки образовывали леса по всей Земле.

По внешнему виду саговники обычно похожи на пальмы. Высота взрослых растений — от 2 до 15 м.

Ствол относительно толстый (например, у саговника поникающего его толщина может достигать одного метра при высоте растения всего три метра), одет в панцирь из оснований отмерших листьев.

Листья перистые или дважды перистые, растут пучком на верхушке ствола. Сегменты листьев этого рода имеют две отличительные особенности:

• в почке и на первых порах развития они свёрнуты улиткообразно,
• у них всегда имеется единственная неразветвлённая средняя жилка.

Растения двудомные. Стробилы мужских особей этого рода формируются подобно тому, как это происходит у других представителей отдела Голосеменные, но у женских особей компактных стробилов не образуется. На верхушке их ствола спирально расположены яркие листовидные мегаспорофиллы (изменённые листья с мегаспорангиями).

Для гинкговых и саговников характерно наличие подвижных сперматозоидов, что считается примитивным признаком.