Бинарное деление клеток прокариот

В случае прокариот деление осуществляется довольно просто. Клетка растет за счет поглощения веществ окружающей среды, при наличии достаточного количества веществ начинается репликация ДНК. Так же, как и родительская молекула ДНК, дочерние прикреплены к клеточной мембране, но в разных точках. Дальнейший рост клетки приводит к росту мембраны, что приводит к растаскиванию дочерних молекул ДНК, после чего клетка делится пополам простой перетяжкой.

Деление клеток эукариот

В случае эукариотической клетки, которая содержит множество разнообразных органелл, возникает проблема распределения между дочерними клетками различных клеточных структур. Компоненты цитоскелета и одномембранные структуры могут разбираться на фрагменты и собираться заново, поэтому нет проблемы передачи этих структур дочерним клеткам: они возникают заново. Митохондрии и пластиды содержат свой собственный геном, поэтому могут образовываться путем деления предсуществующих митохондрий и пластид. Но они делятся независимо от деления ядра клетки, и количество таких органелл в клетке достаточно велико (клетка печени содержит более 1000 митохондрий), поэтому при случайном распределении они попадают в обе дочерние клетки.

Проблема возникает при распределении наследственного вещества. Оно представлено у эукариот несколькими или многими линейными молекулами, каждая их которых образует хромосому. Каждая дочерняя клетка при делении должна получить одну полную копию генетического материала, представленного всеми хромосомами. Если какая-то из дочерних клеток после деления получит не весь набор хромосом или лишние хромосомы, то это означает, что в ней произошла геномная мутация — изменение генетического материала. Это может иметь весьма серьезные последствия для клетки, в том числе ее гибель или превращение в раковую клетку. Поэтому в ходе эволюции в клетках эукариот сформировался высокоточный механизм расхождения линейных хромосом к разным полюсам клетки при помощи микротрубочек — белковых нитей цитоскелета. Микротрубочки при делении клетки образуют своеобразную структуру, называемую веретеном деления. Полюса веретена деления представлены клеточными центрами, от которых расходятся микротрубочки. Клеточные центры играют роль центров организации микротрубочек. У животных и части одноклеточных в каждом из клеточных центров находится по две центриоли (это структуры из микротрубочек, см. тему «Немембранные органеллы»). Часть микротрубочек, отходящих от каждого из полюсов, встречается и контактирует посередине клетки. Они участвуют в расталкивании полюсов друг от друга, чтобы они вместе с отошедшими к ним хромосомами в результате деления попали в разные клетки. Часть микротрубочек присоединяется к первичным перетяжкам, или центромерам, хромосом. Каждая хромосома имеет в области центромеры специфический белковый комплекс для прикрепления микротрубочек — кинетохор.

Наличие веретена деления является отличительной особенностью деления эукариотических клеток по сравнению с прокариотами.

Центриоли удваиваются между делениями клетки. После деления в клетке есть 1 клеточный центр, содержащий 2 центриоли. Затем центриоли немного расходятся, и около каждой из них начинается формирование перпендикулярной дочерней центриоли. В результате перед делением в клетке оказывается 2 пары центриолей (т. е. всего 4) в виде двух клеточных центров, которые расходятся и становятся полюсами веретена деления.

Существует два типа деления клеток эукариот: митоз и мейоз. При митозе хромосомный набор (плоидность) клетки не меняется, обе дочерние клетки полностью генетически идентичны исходной. Это обычный способ деления клеток, например, при формировании тел многоклеточных животных и растений. В результате мейоза, который включает в себя 2 деления, из одной диплоидной клетки получается 4 гаплоидных, причем все они генетически отличаются друг от друга. Это может происходить при формировании гамет или спор. В некоторых книгах можно встретить упоминание третьего типа деления эукариот — амитоза, под которым подразумевается прямое деление ядра клетки без участия микротрубочек и веретена деления. В настоящее время все явления, которые описывались ранее как амитоз, считаются либо артефактами (то есть следствиями повреждения клеток при приготовлении препаратов), либо следствиями апоптоза (запрограммированной клеточной смерти) и других известных процессов.

В неделящейся клетке хромосомы не различимы, хотя они присутствуют в ядре. Так происходит потому, что плотность упаковки генетического материала в клетке может быть разной. Максимально плотными хромосомы становятся в начале деления. Поэтому при делении хромосомы в клетке различимы даже в световой микроскоп. После деления упаковка хромосом становится менее плотной, поэтому мы перестаем видеть их границы, хотя они сохраняют свою целостность, но находятся в состоянии «размотанного клубка». Однако их все-таки можно увидеть при помощи специфических методов визуализации хромосом. Совокупность ДНК и связанных с ней белков в неделящейся клетке, которая представляет собой деспирализованные хромосомы, называется хроматином. Почему так происходит? Дело в том, что в том состоянии, в котором хромосомы находятся при делении, генетический материал упакован настолько плотно, что он не может работать. Не может происходить транскрипция, репликация. Да это и не нужно. Главная задача при делении — быстро распределить хромосомы по дочерним клеткам. После деления хромосомы уже не могут оставаться в таком плотно упакованном состоянии, иначе клетка не сможет ими «пользоваться», и ее жизнедеятельность будет невозможна. Поэтому хромосомы «распаковываются», декомпактизуются. Можно сравнить эти процессы с упаковкой вещей при переезде и их распаковкой после переезда в новую квартиру. В начале деления происходит, таким образом, конденсация хроматина, или спирализация хромосом (это одно и то же), а в конце деления — деконденсация хроматина, или деспирализация хромосом.

Фазы митоза

Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Профаза является фазой подготовки к разделению хромосом. Происходит разборка ядрышка, оно исчезает. Хроматиновые нити укорачиваются и утолщаются, происходит процесс, называемый конденсацией хроматина. В результате образуются хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид. Каждая из хроматид содержит всегда одну молекулу ДНК, при этом молекулы ДНК сестринских хроматид — это две точные копии, образовавшиеся в результате репликации ДНК (поэтому они и называются сестринскими). Сестринские хроматиды остаются соединенными только в области центромеры, образуя Х-образную структуру. Два клеточных центра расходятся к противоположным концам клетки, образуя полюса веретена деления. От каждого из них начинают расти микротрубочки. Встречаясь с хромосомами, микротрубочки прикрепляются к их центромерам, причем к каждой хромосоме прикрепляется две микротрубочки: одна от одного полюса, а вторая — от другого. Микротрубочки, которые не прикрепились к хромосомам, соединяются между собой в середине клетки. Образуется структура, называемая веретеном деления, а микротрубочки называются нитями веретена. Последним событием профазы является распад ядерной оболочки на фрагменты (пузырьки).

Затем наступает метафаза. За счет изменения длины нитей веретена хромосомы перемещаются в среднюю часть клетки, образуя экватор деления. В это время они все находятся в одной плоскости, что позволяет провести исследование их набора, формы и размеров. Приводимые обычно фотографии хромосомных наборов делаются именно на этой стадии, образуя так называемую метафазную пластинку. Хромосомы находятся в экваториальной плоскости довольно длительное время. Как показано в последние годы, в это время происходит смена белков в центромерах хромосом, что позволяет в дальнейшем разделить их.

За метафазой наступает анафаза. Центромеры сестринских хроматид разделяются, нити веретена укорачиваются, в результате дочерние хроматиды расходятся к противоположным полюсам. Такое движение продолжается до тех пор, пока хроматиды, ставшие самостоятельными хромосомами, не достигнут полюсов. В результате у каждого полюса деления образуется полный набор хромосом, характерный для данного вида.

Митоз завершается телофазой, в которой восстанавливается исходная структура ядер. Вокруг каждого набора хромосом у полюсов деления формируется новая ядерная оболочка. После этого начинается удлинение и уменьшение толщины хромосом, называемое деконденсацией хроматина. В результате хромосомы превращаются в хроматиновые нити. Формируются новые ядрышки. На этом завершается митоз и начинается деление клетки — цитокинез.

Он происходит по-разному у животных и растений. У животных в средней части образуется бороздка, опоясывающая клетку, — экваториальная борозда. В этой области перетяжки формируется сократимое кольцо из белков актина и миозина (подобно мышечным волокнам). Борозда постепенно углубляется, образуя перетяжку, которая в конце концов делит клетку на две равные части.  

У растений жесткая клеточная стенка не позволяет образовать перетяжку. После расхождения хромосом и образования ядер к нитям веретена прикрепляются мембранные пузырьки, находящиеся в цитоплазме. Они перемещаются по нитям веретена на экватор клетки. Там происходит вскрытие пузырьков. Их содержимое застывает, образуя срединную пластинку (фрагмопласт), а мембраны пузырьков формируют с двух сторон от нее две новые клеточные мембраны. Эти мембраны затем синтезируют целлюлозные волокна, формирующие две новые клеточные стенки и склеенные срединной пластинкой.

Результатом митоза является образование двух новых генетически идентичных клеток. У одноклеточных эукариот митоз является способом бесполого размножения. У многоклеточных митоз, приводящий к увеличению числа клеток, является основой роста. Кроме того, после митоза одна из образующихся клеток может начать превращение в специализированную клетку, выполняющую новую функцию. Такой процесс называется дифференцировкой клеток и лежит в основе процессов развития многоклеточных организмов.

Клеточный цикл

Деление клетки может происходить только после удвоения (репликации) ее ДНК, так как каждая из дочерних клеток должна получить свою копию генетического материала. У прокариот ДНК кольцевая и имеет, как правило, только одну точку  начала репликации.  Когда движущиеся в противоположные стороны репликативные вилки встречаются, это означает окончание репликации кольцевой ДНК.

У эукариот геном гораздо больше, чем у прокариот, и представлен совокупностью отдельных линейных хромосом. В каждой из них находится много точек начала репликации. Соответственно, очень важно наличие механизма, контролирующего, чтобы весь геном был отреплицирован один и только один раз. При этом клеточное деление не должно начинаться до завершения репликации. Репликация генома эукариот занимает довольно много времени (гораздо больше, чем деление). К делению и к репликации также требуется подготовка. Все эти ограничения привели к возникновению сложной системы контроля событий в жизни эукариотической клетки — клеточного цикла.

Клеточный цикл состоит из четырёх фаз. После деления клетка вступает в фазу G_1, или пресинтетическую фазу. В это время осуществляется рост клетки образование новых органелл, создаётся запас питательных веществ. Затем наступает S фаза (синтетическая), в течение которой синтезируется ДНК. Надо отметить, что две дочерние молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации, не расходятся, а остаются связанными между собой специальными белками. После завершения репликации начинается постсинтетическая фаза G₂, в течение которой клетка готовится к делению: синтезируются белки, необходимые для процесса деления, накапливается запас богатых энергией веществ. И только тогда, когда все эти процессы завершены, клетка вступает в стадию деления, называемую митозом.

Прохождение клеткой фаз клеточного цикла регулируется специальными белками — циклинами. Определенный набор циклинов характерен для каждой фазы. Они взаимодействуют с белками, осуществляющими те или иные эффекты в ходе данной фазы.

На границе некоторых фаз клеточного цикла, а именно, перед делением и перед репликацией, существуют критические точки — так называемые чекпойнты. В этот момент специальные системы контроля проверяют, завершена ли полностью предыдущая фаза (например, репликация) и не произошло ли в ДНК клетки  накопления большого количества повреждений (они должны быть исправлены до того, как клетка начнет деление). Также имеется чекпойнт в метафазе митоза, когда все хромосомы должны обязательно расположиться в экваториальной плоскости клетки.

Дифференцировка клеток

В многоклеточном организме все клетки приспособлены для выполнения определенных функций. Нервные клетки, клетки крови, кости, эпителия, хрусталика — все они совершенно разные. При этом геном всех этих клеток одинаков, за редкими исключениями (например, эритроциты человека не имеют ядра, а в иммунных клетках происходят генетические перестройки). В каждой клетке работают далеко не все гены, а только их определенный набор. В зависимости от того, какой набор генов включен в той или иной клетке (или, как говорят, экспрессируется в данной клетке), она принадлежит к тому или иному клеточному типу. Все клетки многоклеточного организма появляются в результате деления одной-единственной клетки — оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы.

По мере формирования многоклеточного организма происходит дифференцировка клеток (англ. to differ — различаться) — включение и выключение определенных генов и специализация клетки для выполнения тех или иных функций, приобретение ею черт того или иного клеточного типа. В некоторых случаях этот процесс обратим, и клетка может вернуться в менее дифференцированное состояние (дедифференцироваться), после чего возможно превращение в другой клеточный тип, но по мере дальнейшей дифференцировки она, как правило, становится необратимой.

Выделяют терминально дифференцированные клетки — те, которые уже не могут дедифференцироваться, например, поперечно-полосатые мышечные волокна, большинство нейронов.
Как правило, дифференцированные клетки не могут делиться (представьте, как смог бы поделиться нейрон со всеми его отростками и синапсами, или мышечное волокно с его сократимым скелетом). По мере дифференцировки способность клетки к делению угасает. То есть в организме делятся в основном клетки, еще не приобретшие специфических черт определенного клеточного типа. Исключение составляют, например, гепатоциты (клетки печени), способные делиться в дифференцированном состоянии. С этим связывают высокую способность к регенерации, характерную для печени.

В основном делятся в многоклеточном организме так называемые стволовые клетки — это недифференцированные предшественники одного или нескольких клеточных типов. При делении стволовой клетки образуется две дочерних клетки, одна из которых становится снова стволовой (за счет чего не уменьшается общее число стволовых клеток), а вторая вступает на путь дифференцировки и в конце концов превращается в терминально дифференцированную клетку того или иного типа.